Vias metabólicas e bioenergia

A vida no planeta terra é abundante e diversa, sujeita às intempéries e às vontades. Mas, toda e qualquer vida faz parte de um grande ciclo energético presente na biosfera. Estudado principalmente por bioquímicos, o metabolismo dos seres vivos e a sua capacidade de construir e destruir moléculas, ou simplesmente reciclar energia, é verdadeiramente intrigante e requintado, mostrando a beleza que vem da interação entre moléculas e proporcionando a capacidade de viver.

Vias metabólicas

Vias metabólicas são reações químicas encadeadas, sendo o produto de uma reação o substrato de outra reação, e assim por diante. O conjunto dessas reações químicas é chamado de metabolismo energético. Esse ainda pode ser dividido, grosseiramente em catabolismo, que representa as reações químicas que reúnem as características de quebra de nutrientes para gerar energia, e anabolismo, que é composta pelas reações de formação de produtos celulares com a utilização da energia proveniente do catabolismo. As principais vias catabólicas são glicólise, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa. Já as de anabolismo são fotossíntese e quimiossíntese.

Respiração aeróbica

A respiração aeróbica celular é o conjunto de vias catabólicas glicólise, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa, as quais dependem da disponibilidade de oxigênio para que funcionem. Essa dependência provém da característica de encadeamento sequencial dessas vias. O não correto aporte ou suprimento de oxigênio para as células, seja por problemas de distribuição ou de disponibilidade, causa bloqueio de duas dessas vias e o produto da outra é desviado para uma via fermentativa ou não dependente de oxigênio.

A glicólise, como já diz a etimologia da palavra, significa a quebra da glicose ou de um carboidrato contendo seis carbonos. Essa via ocorre no citoplasma celular e é composta por 10 reações químicas, sendo a maioria com valores espontâneos de energia livre de Gibbs ou valores de entalpia favoráveis (negativos). O acoplamento dessas reações é capaz de transformar moléculas de carboidratos com seis carbonos em duas moléculas de piruvato, cada uma contendo três carbonos. Através dessa via é possível gerar 4 moléculas de ATP, mas com saldo de 2 ATP visto que duas reações precisam de energia, consumindo cada uma 1 ATP, diante da sua não espontaneidade.

O ATP é tido como “moeda energética” da vida por sua alta capacidade e instabilidade energética, dada pela união de três fosfatos inorgânicos em sequência, ligados por átomos de oxigênio. Embora existam outras moléculas carregadoras de energia, como NAD⁺ e FAD⁺, o ATP é a razão para o acoplamento das vias da respiração aeróbica, pois possui o rendimento muito maior quando comparado com o deslocamento para as vias fermentativas ou respiração anaeróbica.

O piruvato ou produto final da via glicolítica é o substrato necessário para ativação da via cíclica de Krebs ou ciclo do ácido cítrico. Antes da entrada do piruvato no ciclo do ácido cítrico, ele se condensa com o um grupo Acetil-Coenzima A. Em seguida ocorrem 8 reações químicas onde as moléculas contendo os carbonos ou os citratos são remodeladas ou rearranjadas espacialmente para que se torne possível a retirada de moléculas de dióxido de carbono (CO₂) e formadas moléculas carreadoras de energia, como GTP, FADH₂ e NADH. Essa etapa ocorre na matriz mitocondrial.

Os carreadores energéticos NAD⁺ e FAD⁺, quando protonados, NADH e FADH₂, são direcionados para a membrana interna das mitocôndrias, onde existem grupos de ubiquitinas e citocromos, como o complexo 1 (ubiquinona oxiredutase) que possuem a capacidade de sequestrar ou retirar elétrons do NADH e FADH2, fazendo com que eles liberem o próton H⁺, sendo este H⁺ levado para o espaço entre as membranas interna e externa das mitocôndrias e o elétron passado de complexo à complexo intermembranal, até chegar no complexo 4, que possui acoplado o citocromo C, onde o oxigênio será reduzido e se ligará com átomos de hidrogênio, formando moléculas de água (H₂O).

Ainda na membrana interna das mitocôndrias, ligando o espaço intermembranal, existe uma enzima que permite a entrada dos prótons H⁺ que foram lançados no espaço entre as membranas das mitocôndrias. Essa enzima é chamada de ATP-sintase, pois ela utiliza a força motriz proveniente do gradiente de concentração gerado pela alta carga positiva de um lado das membranas, para fosforilar ou adicionar um grupo fosfato inorgânico numa molécula de ADP, formando assim um ATP.

Em caso de falta de oxigênio, como dito anteriormente, para que seja possível receber o elétron na cadeia fosforilativa, o fluxo será interrompido, ou seja, não ocorrerá fosforilação oxidativa. Isso não irá reciclar as moléculas de NADH e FADH₂ em NAD⁺ e FAD⁺ geradas, principalmente, no ciclo do ácido cítrico, que não terá como receber os H⁺. Não ocorrerá, então, as reações de rearranjo dos citratos, bloqueando assim essas duas vias pelo acúmulo de produtos nos meios intracelulares. Com o bloqueio da via aeróbica, é ativada a via anaeróbica para produção de energia, na maior parte dos animais.

Segue abaixo a equação geral da respiração aeróbica.

Respiração anaeróbica

A respiração anaeróbica é necessariamente a produção de energia em condições de escassez ou falta de oxigênio intracelular, fenômeno chamado de fermentação. Diversos organismos são capazes de fermentar e possuem tipos de fermentações clássicas, alcoólica, lática, acética e metanogênica. Dependendo dos organismos e também das enzimas disponíveis, podem ou não existir todas essas vias ou mesmo preferências entre elas.

Os processos fermentativos, além de possuírem a característica de ocorrer em ambientes sem disponibilidade de oxigênio, também possuem o piruvato ou produto final da glicólise como substrato em comum para sua ativação. Os diferentes nomes das vias fermentativas provem de seus produtos finais. Por exemplo, fermentação alcoólica produz álcool (etanol), lática produz ácido lático (lactato), acética produz ácido acético (acetato) e metanogênica produz metano.

Fotossíntese

A fotossíntese é um processo anabólico que se utiliza de substratos inorgânicos, como CO₂, sais minerais e H₂O e energia luminosa (onda eletromagnética) para construir ou formar moléculas orgânicas, como carboidratos (glicose). Esse processo pode ser classificado como contendo duas etapas, a fase clara, dependente de luminosidade, e a fase escura, não dependente de luminosidade. Isso é possível pois alguns seres vivos, como algas e plantas, possuem estruturas especializadas, como os cloroplastos, capazes de absorver a energia luminosa e transformar em energia química.

A fase clara da fotossíntese, também chamada de fase fotoquímica, de modo geral, ainda pode ser dividida em duas etapas, a quebra da molécula de água, ou fotólise da água, gerando O₂, H⁺ e elétrons (é), e a fotofosforilação da adenosina difosfato (ADP) em adenosina trifosfato (ATP). Essas etapas ocorrem dentro dos cloroplastos, em estruturas organizadas e distribuídas, chamadas de tilacóides e lamelas. Os tilacóides são organelas membranosas que ficam empilhadas umas sobre as outras, sendo conectadas ou mentidas em união através das lamelas, estruturas membranosas.

Já a fase escura da fotossíntese, ou etapa química, possui uma via central responsável pela assimilação de átomos de carbono, provenientes do CO₂ atmosférico para formação dos carboidratos, o ciclo de Calvin. Esse ciclo ou metabolismo de carboidratos, também conhecido como fixação de carbono, diferente dos animais ou organismos não fotossintéticos, é muito mais complexo, pois possui reações sequencias únicas capazes de reduzir o CO₂ e armazenar a energia gerada na fase clara (ATP) em outras moléculas, como pentoses e hexoses. A fase escura ocorre no estroma, espaço interno preenchido com substância coloidal.

Quimiossíntese

A quimiossíntese é um processo análogo a fotossíntese, sendo a origem da energia necessária para a fosforilação do ADP em ATP diferente, e não necessariamente possui o ciclo de Calvin. Na quimiossíntese a fonte de energia são reações de oxirredução capazes de gerar energia. Por exemplo, a oxidação da amônia (NH₄) em nitrito (NO^-2). Esses compostos geralmente são encontrados próximos de fontes termais, vulcões e em altas profundidades, sendo utilizadas por microrganismos, como bactérias nitrificantes ou metanogênicas.

Vias metabólicas, de forma geral, possuem fatores limitantes. Como na respiração aeróbica, onde a falta de O₂ bloqueia as vias de fosforilação oxidativa e o ciclo do ácido cítrico, forçando o desvio para vias fermentativas, as vias de anabolismo, como fotossíntese e quimiossíntese também possuem fatores limitantes. No caso da fotossíntese, os intervalos entre dias e noites provocam a falta de luminosidade necessária para a produção de ATP, na fase clara, não gerando energia para a utilização no Ciclo de Calvin. Já na quimiossíntese, a escassez ou mesmo a falta das substâncias inorgânicas necessárias para as reações de oxirredução, mais uma vez, interrompe a produção de energia. Dessa forma a vida vai transformando moléculas em outras e assim reciclando a energia absorvida e já existente.